云南农业大学首次以第一单位发Science，并被选为封面论文，全文89位作者！

伊索寓言《狐狸吃葡萄》一篇中“吃不到葡萄却说葡萄酸”已广泛流传，这说明伊索寓言诞生之初，葡萄就已经被人们广泛接受，是一种非常成熟的水果了。伊索寓言是由元前6世纪伊索写的，那么不禁发问：葡萄是什么时候就有的呢？它是如何被人类从自然界推上餐桌的呢？

今日，云南农业大学作为第一单位在《Science》上以题为“Dual domestications and origin of traits in grapevine evolution”发表了葡萄两种“驯化”模式的最新研究，并被选为当期封面。值得一提的是，这是云南农业大学首篇第一单位的Science，并且全文 有89位作者！

在回答上述提出的问题之前，让我们先来了解一下“驯化”这个概念。通俗地讲，驯化就是我们的老祖宗从山上或者草地里看到合适的、心仪的野生植物，把它们带回住地去进行人工栽培繁殖，随着时间的推移，老祖宗们不断地选择他们喜好的那些植物（好吃的、产量高的等）保留下来，下一年接着种。这样，最开始的野生植物就慢慢变化成为了我们今天栽培的作物。 那么，为什么云南农业大学的这篇研究可以登顶《Science》并被选为当期封面呢？ 这是因为：人们越来越认识到，支撑人类文明崛起的植物驯化是一个复杂的、跨越文化联系的景观的相互作用过程。该篇《Science》通过报告导致葡萄（Vitis vinifera ssp. vinifera）驯化的进化事件的解读，揭示了这种复杂性。通过考虑冰川震荡对野生祖先（Vitis vinifera ssp. sylvestris）在欧亚大陆的生物地理分布的影响，他们从近东和南高加索的两个不同的sylvestris种群解决了两个独立的驯化过程，这两个种群在最后一次冰川推进期间被分开。 他们发现，尽管南高加索的驯化与早期酿酒有关，但西欧的葡萄酒起源与西欧的野生种群和源自近东的驯化葡萄之间的交叉受精（引入）有关，这些葡萄最初被用作食物来源。 驯化的根源经常可以在更新世的深处找到，结束于1.15万年前（ka），当时所在地的气候在决定人类人口密度方面起着至关重要的作用，也是全新世早期（11700至 8300 年前）新石器时代发生的镶嵌率的基础，始于1.15万年前。越来越多的生态位模型被用来跟踪野生形式在这些气候转变中的过去分布，以帮助确定可能的祖先种群，例如芸苔属植物，以及驯化后亚种的形成，例如水稻。

图 1. 全球核心V. sylvestris和V. vinifera种质的遗传多样性 

本文研究人员通过采用这种方法，并使用从全世界16个国家的23个机构收集的2448个葡萄样本的巨大基因组，最终确定，冰川期在500ka左右将葡萄分裂成东部和西部生态型--不同的和适应当地的品种。在最后一次冰川运动中，东部生态型分裂为两组，每组都产生了一个驯化过程。正是这种东部生态型的分裂，以前没有被解决为两个不同的驯化过程。 尽管相隔1000多公里，这两个驯化过程似乎是同时发生的，对相同基因的选择具有高度的共同特征。最近的证据表明，在这个距离上的人类通信和交流的长距离网络发生在10至20ka的旧石器时代。本文的研究结果似乎表明，在景观层面上出现了多种驯化形式，其中人类交流可能是促进基因流动的一个关键因素。同样的驯化等位基因在多大程度上被人类在不同种群之间传播或存在于野生种群中，这是一个仍然存在的问题，答案将阐明人类在葡萄驯化中的作用。

图 2. V. sylvestris生态型的种群历史

图 3. 西亚和高加索地区V. vinifera的双重驯化

南高加索地区的驯化传播有限，几乎没有进一步的影响，但近东的驯化却占据了主导地位，建立了四个主要的欧洲栽培葡萄集群。驯化估计发生在11.5 ka，与谷物的最初出现同时进行，而形成四个欧洲集群的分裂日期与新石器时代最初传播到欧洲的日期惊人地吻合。这些日期在起源和传播方面都比从驯化种子形态的考古学证据中预期的要早几千年，而驯化种子形态与野生种子不同。 导致植物驯化的选择过程可能大大早于形态学的兴起，所以这些比预期早的日期可能表明对野生形态的利用。另外，虽然研究人员试图说明这一点，但葡萄栽培中长期的无性繁殖（无性繁殖）历史可能是一个混杂因素，它夸大了世代时间，这可以解释与考古记录的差异。正如作者所总结的那样，要在这些备选方案之间进行检验，需要使用古代DNA（考古基因组学）对考古记录进行直接调查。 驯化的植物从近东传播到欧洲的新环境，与适应性的要求有关。与谷类不同，葡萄在欧洲有野生种群，可以从中获得当地的适应性。从野生种群到驯化形式的基因流是难以避免的，它既能提供适应当地的变异，又能使野生性状重新出现。这种适应性引进在以前的葡萄研究中也被注意到，最近在亚麻中也有报道，亚麻也起源于近东，在整个欧洲有野生种群分布。在这两种情况下，适应性引进都与用途的改变有关。在亚麻中，野生开花期基因的引入使其能够适应较高纬度地区的昼长变化。这是以种子大小和含油量为代价的，但也产生了适合纤维生产的结构，很可能推动了中欧的纺织革命，大约在公元6世纪。

图 4. 欧洲V. vinifera的逐步多样化 

在葡萄中，已经获得了对环境的适应性，这与水压力和抗病性有关。然而，这种引入也带有损害食用性的野生特征。与食用葡萄相比，酿酒葡萄更小，皮厚，含糖量低。这些性状与野生葡萄的性状更为相似，这也使得它们更适合酿酒，而不太适合食用。自然环境适应性是向葡萄酒过渡的基础，这提出了一些关键问题，即这种用途变化背后的驱动因素，以及它们在多大程度上是由自然选择而不是由人类迫使的。

图 5. 核心葡萄种质中 SDR 的选择和进化 

本文产生的巨大数据集将在未来一段时间内，提供对葡萄进化细微差别的洞察力。更高的分辨率将浆果颜色的变浅锁定在一些未知的基因上，这些基因靠近先前涉及的MybA基因座，并表明古老的马斯喀特风味出乎意料地罕见，可能是因为有一种阻碍固定的多态性制约因素。这项研究没有涉及到基因组结构变异的影响，即许多区域在不同的栽培品系中已经丢失。这已被证明是驯化的葡萄相对于其野生祖先的功能变化的关键。下一个重大步骤将是把这些数据整合到一个结构图中。

图 6. 葡萄树进化史示意图